Fatores que Influenciam a Fixação por Diazotróficos Simbióticos
Fatores que Influenciam a Fixação por Diazotróficos Simbióticos
Diversos fatores bióticos, abióticos, físicos e químicos afetam a eficiência da fixação de nitrogênio por microrganismos diazotróficos e sua capacidade de modulação. Entre esses fatores, destacam-se as populações nativas, a espécie hospedeira, a temperatura, a umidade, o pH do solo, a deficiência de nutrientes, a presença de metais pesados e o nitrogênio mineral (CARDOSO e ANDREOTE, 2016).
Primeiramente, a baixa população de bactérias fixadoras de nitrogênio nodulíferas no solo, que representa cerca de 0,1% da população bacteriana total, determina a competição entre essas bactérias para a sobrevivência e colonização dos sítios de nodulação (LUPWAYI et al., 2005; MOREIRA e SIQUEIRA, 2006).
Em relação às estirpes nativas, elas podem ser menos eficientes na fixação, mas costumam ser mais adaptadas ao ambiente. As estirpes inoculadas, apesar de serem mais eficientes, são menos adaptadas. Para evitar que as populações nativas limitem o uso de estirpes eficientes devido à competição, é crucial garantir um número elevado de células viáveis no inoculante, conferindo vantagem competitiva à população introduzida (CARDOSO e ANDREOTE, 2016).
Além disso, a eficiência da fixação de nitrogênio varia com a espécie vegetal associada ao microrganismo diazotrófico, podendo ser baixa, média ou alta. Esse potencial é influenciado pelo genótipo e pela idade da planta (SANGINGA, 1992).
Temperatura
A temperatura limita a associação entre rizóbios e leguminosas, afetando a formação do cordão de infecção, a colonização da raiz e a formação e função dos nódulos. Temperaturas muito elevadas prejudicam a formação de nódulos eficientes devido a modificações fisiológicas e bioquímicas nos simbiontes. Em contraste, temperaturas baixas retardam a infecção e a formação dos nódulos. Para leguminosas tropicais, temperaturas diurnas entre 25°C e 32°C promovem a nodulação (CARDOSO e ANDREOTE, 2016).
Além disso, a redução do potencial hídrico afeta a FBN ao diminuir a infecção dos pelos absorventes pelos rizóbios e, em alguns casos, inibir totalmente a produção dos nódulos. Essa redução também compromete a atividade da nitrogenase, o complexo que converte o nitrogênio atmosférico em amônia. Além disso, ela pode desencadear respostas fisiológicas e anatômicas nas plantas hospedeiras, como a diminuição da emissão de pelos radiculares (GOORMACHTIG et al., 2004).
pH do solo
Finalmente, o pH do solo, tanto abaixo quanto acima do nível desejável, prejudica a disponibilidade de nutrientes. A acidez reduz a disponibilidade de fósforo e cálcio e aumenta os teores de alumínio, afetando aspectos nutricionais indesejáveis. A toxicidade por alumínio diminui o desenvolvimento radicular das plantas, afeta a absorção de nutrientes, reduz a área radicular infectada por bactérias nodulíferas e torna as plantas mais suscetíveis a doenças (VIEIRA et al., 1998).
Além disso, a fixação biológica do nitrogênio ocorre apenas em situações de deficiência desse elemento. No entanto, para o rizóbio infectar, formar e crescer nos nódulos, ele precisa de nitrogênio mineral. Nesse contexto, altas concentrações de nitrogênio mineral reduzem o estímulo para a produção de nódulos (CARDOSO e ANDREOTE, 2016).